Acide désoxyribonucléique
L'acide désoxyribonucléique ou ADN est une molécule, retrouvée dans l'ensemble des cellules vivantes, qui renferme la totalité des informations nécessaires au développement et au fonctionnement d'un organisme.
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Définitions :
- La molécule des chromosomes qui est le dépositaire des renseignements génétiques dans l'ensemble des organismes (à l'exception d'un petit nombre de virus, dans lesquels le matériel héréditaire est l'acide ribonucléique ou ARN).... (source : idrc)
- La molécule en forme de double hélice qui détient les informations génétiques d'un organisme.... (source : genographic.nationalgeographic)
- Acide nucléique, constituant chimique essentiel des chromosomes du noyau des cellules vivantes. L'ADN se compose de deux brins torsadés qui... (source : mediatheque.citedelamer)
Acides nucléiques |
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L'acide désoxyribonucléique ou ADN [1] est une molécule, retrouvée dans l'ensemble des cellules vivantes, qui renferme la totalité des informations nécessaires au développement et au fonctionnement d'un organisme. L'ADN est aussi le support de l'hérédité car il est transmis lors de la reproduction, de manière intégrale ou non. Il porte par conséquent l'information génétique, il forme le génome des êtres vivants.
L'ADN détermine la synthèse des protéines.
Dans les cellules eucaryotes, l'ADN est contenu dans le noyau et une petite partie dans la matrice des mitochondries mais aussi dans les chloroplastes. Dans les cellules procaryotes, l'ADN est contenu dans le cytoplasme. Certains virus possèdent aussi de l'ADN dans leur capside.
Fonctions
L'ADN est une macromolécule, c'est-à-dire une très grosse molécule, dont la structure et les propriétés chimiques lui permettent de remplir toutes ces fonctions :
- Sa fonction principale, bien connue du grand public, est de stocker l'information génétique, information qui conditionne le développement et le fonctionnement d'un organisme. Cette information est contenue dans l'enchaînement non-aléatoire de nucléotides.
- Une autre fonction principale de l'ADN est la transmission de cette information de génération en génération. Cela permet l'hérédité.
- L'information portée par l'ADN peut se modifier au cours du temps. Cela aboutit à une diversité des individus ainsi qu'à une évolution envisageable des espèces. Cela est dû à des mutations dues essentiellement à des erreurs lors de la réplication des séquences de l'ADN (ajout, délétion ou substitution de nucléotides), ou bien à des recombinaisons génétiques.
L'ADN est par conséquent le support de l'information génétique mais également le support de ses variations. Théoriquement, en subissant les effets de la sélection naturelle, l'ADN autorise l'évolution biologique des espèces.
Histoire
La caractérisation et la découverte de la structure chimique de l'ADN se sont faites en plusieurs étapes. [2]
En 1869, le Suisse Friedrich Miescher isole une substance riche en phosphore dans le noyau des cellules, qu'il appelle nucléine (du latin nucleus, le noyau)
En 1889, l'Allemand Altmann sépare à partir de la nucléine, des protéines et une substance acide, l'acide nucléique.
En 1896, l'Allemand Kossel découvre dans l'acide nucléique les 4 bases azotées A, C, T, G.
En 1928, Levene et Jacobs (USA) identifient le désoxyribose. En 1935, on parle alors d'acide désoxyribonucléique.
En 1944, l'américain Avery découvre que l'ADN est l'agent transformant des bactéries, et par conséquent ce serait bien le support de l'hérédité[3]. Mais, certains scientifiques restent sceptiques, et n'abandonnent pas l'idée que les protéines puissent porter l'information génétique. En 1952, l'expérience de Hershey et Chase invalide définitivement cette hypothèse.
- Découverte de la structure[4]
C'est au laboratoire Cavendish de Cambridge, qu'a été établi la structure en double hélice de l'ADN, grâce à la technique de diffraction des rayons X [5], le 25 avril 1953. On doit cette découverte à James Watson, alors âgé de 25 ans, Francis Crick, physicien de formation, et Maurice Wilkins qui reçurent le prix Nobel de physiologie et de médecine, le 31 octobre 1962. Mais leur découverte a été aussi rendue envisageable par le travail de Rosalind Franklin, qui mourut avant l'attribution du prix Nobel.
Ils s'appuyèrent sur un fait déjà établi : pour une espèce donnée les quantités de A et T sont énormément identiques, mais aussi pour les quantités de C et G. Exemple chez l'homme : A=30, 4% & T=30, 1% ; C=19, 6% & G=19, 9%. Ce sont les règles d'équivalence de Chargaff, (1949). Cela leur a suggéré la complémentarité des bases.
Rosalind Franklin obtint des clichés par diffraction aux rayons X de cristaux d'ADN, qui indiqua la structure en double hélice, mais aussi la distance entre les bases azotées.
En combinant ces données, James Watson et Francis Crick ont construit avec des tiges métalliques, le premier modèle en double hélice de l'ADN.
En 1959, le prix Nobel de physiologie ou de médecine est décerné à Severo Ochoa de Albornoz ainsi qu'à Arthur Kornberg pour la découverte du mécanisme biologique de la synthèse de l'acide désoxyribonucléique.
Chez les procaryotes (organismes unicellulaires sans noyau), tels que les bactéries, l'ADN est généralement présent sous la forme d'un seul chromosome circulaire superenroulé (à la manière d'un cordon téléphonique). Cet ADN circulaire peut se compacter toujours plus en faisant des super-hélices et ceci va donner une structure dite hélicoïdale. En plus du chromosome circulaire principal, certaines bactéries, comme Vibrio choleræ, possèdent quelquefois une partie de leur génome déportée sur un ou plusieurs mégaplasmides. Enfin, quelques rares bactéries comme les Borrelia ont un chromosome linéaire.
Chez les eucaryotes, l'ADN est le plus souvent sous forme de plusieurs chromosomes linéaires. Cet ADN se situe dans le noyau et quand il est compacté et associé à des protéines telles des histones, il s'appelle chromatine.
Séquence de nucléotides
L'ADN se compose de séquences de nucléotides; on parle de polymère de nucléotides ou encore de polynucléotide. Chaque nucléotide est constitué de trois éléments liés entre eux :
- un groupe phosphate lié à :
- un sucre, le désoxyribose, lui-même lié à :
- une base azotée.
Il existe quatre bases azotées différentes : l'adénine (notée A), la thymine (notée T), la cytosine (notée C) et la guanine (notée G). Chaque base est fixée sur un désoxyribose pour former un nucléoside. Quand un nucléoside est lié à un ou plusieurs phosphates, on dit qu'il s'agit d'un nucléotide. Dans l'ADN, les nucléotides sont reliés entre eux selon une certaine séquence grâce à des liaisons impliquant un groupe phosphate, qu'on nomme des liaisons 5'-3'phosphodiester. Pour fabriquer un brin d'ADN, il suffit par conséquent d'enchaîner des nucléotides en les reliant par ce type de liaisons, nommées liaisons fortes.
L'ADN est en fait composé de deux brins se faisant face, et formant une double hélice. Ceci est envisageable car les nucléotides trouvés dans un brin possèdent des nucléotides complémentaires avec lesquels ils peuvent interagir par ce qu'on nomme des liaisons hydrogènes (liaisons faibles). Il y a deux liaisons hydrogènes entre A et T et trois entre C et G. En face d'une adénine, on trouve toujours une thymine; en face d'une cytosine, on trouve toujours une guanine. On a par conséquent les interactions envisageables suivantes :
A--T et T--A G---C et C---G
Pour un brin d'ADN possédant vingt nucléotides comme dans l'exemple suivant, on peut retrouver la séquence du brin complémentaire et reconstituer la double séquence de la double hélice.
5'-ATTGCCGTATGTATTGCGCT-3' 3'-TAACGGCATACATAACGCGA-5'
Les brins d'ADN sont orientés dans le sens 5'vers 3' (et ceci à cause de notations liées à la géométrie du désoxyribose). Deux brins d'une double hélice sont complémentaires et antiparallèles, c'est-à-dire assemblés tête bêche (l'extrémité 5'de l'un est en contact avec l'extrémité 3'de l'autre et inversement). Comme une molécule d'ADN est double-brin, on dit qu'elle est bicaténaire.
Grâce à l'alternance des 4 bases azotées A, C, T, G, toutes ces séquences forment un message codé, portant les informations génétiques. En effet, l'ordre, la nature, et le nombre de nucléotides déterminent l'information génétique. Le lien entre l'information génétique, et les caractères de l'organisme (le phénotype), est gouverné par le code génétique.
Bases azotées
Ce sont les quatre bases azotées qui assurent la variabilité de la molécule d'ADN, mais aussi la complémentarité des deux brins. En effet, il n'existe que deux types complémentaires de bases : une pyrimidique sera toujours en face d'une purique. La thymine (T) et la cytosine (C) sont de la famille des pyrimidiques. L'adénine (A) et la guanine (G) sont de la famille des puriques.
Un nucléotide est constitué par un groupe de phosphate, du désoxyribose et une base azotée. Donc, il existe quatre nucléotides différents. Un «brin» d'ADN est constitué par la répétition ordonnée de ces nucléotides. Les bases azotées sont complémentaires deux à deux, une purique s'associant toujours à une pyrimidique : l'adénine s'associant avec la thymine et la guanine avec la cytosine. Les bases azotées complémentaires sont reliées entre-elles par des liaisons hydrogène.
Nomenclature officielle des bases
Bases pyrimidiques :
- Uracile : 2-4 dihydroxypyrimidine (2 fonctions cétones). (spécifique de l'ARN)
- Cytosine : 2 hydroxy, 4-aminopyrimidine (fonction amine en position 4).
- Thymine : 5-méthyluracile (ajout d'un méthyle sur un uracile) — 2, 4 dihydroxy-5méthylpyrimidine.
Bases puriques :
- Adénine : 6-aminopurine.
- Guanine : 2-amino, 6-hydroxypurine.
Le code génétique
Le code génétique est le dispositif de correspondance entre les séquences de nucléotides de l'ADN et les séquences en acides aminés des protéines.
L'enchaînement des quatre nucléotides A, C, T, G, dans une séquence génique doit coder l'enchaînement des 20 acides aminés au niveau de la protéine. Si une base codait un seul acide aminé, seuls 4 acides aminés pourraient être codés de façon non ambiguë. Le codage d'un acide aminé nécessite par conséquent au minimum une suite de 3 bases (64 possibilité d'arrangement, ou codons). Il est envisageable par conséquent de coder 61 acides aminés différents et 3 codons d'arrêt de la traduction : UAA UAG ET UGA. Le code est dit dégénéré (on parle de redondance du code génétique), un acide aminé peut être codé par plusieurs codons pour cette raison.
Complémentarité des brins d'ADN
Les deux brins antiparallèles d'ADN sont toujours étroitement reliés entre-eux par des liaisons hydrogène (aussi nommées «ponts hydrogène» ou encore simplement «liaisons H» ou «ponts H») constituées entre les bases complémentaires A-T et G-C. Ces deux brins d'ADN sont dits complémentaires car les purines (adénine et guanine) d'un brin font toujours face à des pyrimidines de l'autre brin (thymine et cytosine). Les nucléotides sont complémentaires entre-eux. Ainsi, l'adénine est complémentaire à la thymine et la guanine est complémentaire à la cytosine. Deux liaisons hydrogènes retiennent ensemble la paire A-T et trois retiennent la paire G-C.
Structure Tridimensionnelle
La température de fusion (ou dénaturation) Tm (melting temperature) des acides nucléiques comme l'ADN est la température pour laquelle 50% des molécules d'ADN sont désappariées ou dénaturées (i. e. sous forme simple brin). Cette propriété est visible par lecture de l'absorption optique de la solution contenant l'ADN à 260 nm : la densité optique augmente au cours du désappariement (phénomène d'hyperchromicité). L'énergie thermique apportée devient alors suffisante pour rompre les liaisons H interbrins. Cette température dépend par conséquent de la quantité de liaisons hydrogènes présentes. Ce sont en premier lieu les appariements A-T qui se séparent les premiers au cours de la montée de la température car ils ne possèdent que deux liaisons hydrogènes contrairement aux appariements G-C qui en possèdent trois. Ainsi, lors d'une élévation progressive de la température, il se forme des yeux d'ouvertures dans l'ADN. Plusieurs formules empiriques permettent de calculer la valeur de la température de fusion. Elles tiennent compte du pourcentage de base (G+C), de la salinité du milieu mais aussi de divers facteurs correctifs, tels que la présence de structures secondaires intra ou extra moléculaires (repliement de l'ADN sur lui-même, formation d'appariements entre deux brins). La connaissance de la température de fusion est un élément important au laboratoire quand il s'agit de faire de la PCR (Réaction en chaîne par polymérase) , par exemple.
Un lien hydrogène est une mise en commun d'un proton entre un accepteur et un donneur. Plus il y a de liaisons hydrogènes dans une molécule d'ADN, plus l'énergie de liaison est élevée et plus sa température de fusion sera élevée.
Ainsi une molécule d'ADN double brin composée seulement d'appariements de C (de G) avec des G (des C) (3 liens H) nécessitera plus d'énergie pour être dénaturée sous la forme de molécules simple-brins, qu'un ADN de même taille composé d'appariements de A (de T) avec des T (des A) (2 liens H). Ceci explique pourquoi la température de fusion de l'ADN fluctue selon deux facteurs principaux :
- sa taille (exprimée en nombre de bases, le plus souvent en kilobase kb ou mégabase Mb …)
- son rapport (A+T) / (C+G) , nommé relation de Chargaff, donnant un indice des proportions de paires A-T versus C-G.
Réplication de l'ADN
Les expériences de Meselson et Stahl ont démontré que la réplication de l'ADN est de type semi-conservatif. À chaque interphase, la molécule d'ADN double-brin (à ce stade on lui donne le nom de chromatine) est dupliquée en deux molécules d'ADN double brin filles dont chacune hérite un brin de la molécule d'ADN d'origine ou «mère» et d'un brin néo-synthétisé à partir de nucléotides libres.
Lors de la réplication, les paires de bases sont dans un premier temps désappariées par la rupture des liaisons hydrogènes de l'ADN par une enzyme nommée ADN hélicase. Une fourche de réplication va alors se former donnant 2 brins d'ADN simple-brin différents. Chacun de ces brins va être copié par l'action des ADN polymérases, pour former 2 nouvelles molécules d'ADN double brins semblables à la molécule d'origine.
Transcription
Même, si pour les procaryotes et les eucaryotes, l'ADN ne se trouve pas sous la même forme, il renferme dans les 2 cas l'information génétique, c'est-à-dire que des zones de l'ADN nommé “gènes” codent les protéines. Mais, comment une séquence d'acides nucléiques peut-elle coder une séquence d'acides aminés ? En réalité, quand la cellule aura besoin de protéines (par exemple, des protéines de structure lors de sa division, ou des enzymes pour fabriquer les molécules dont elle a besoin pour fonctionner), elle va transcrire, c'est-à-dire recopier une partie de ses gènes (c'est-à-dire les gènes codant les protéines d'intérêt) sous forme d'ARN grâce à une enzyme appelée “ARN polymérase ADN dépendante de type II”. Cette enzyme va produire un ARN messager (ARNm) semblable à la séquence d'ADN (par exemple : AUGUCUUUAUGU…UAG) du gène. L'existence de l'ARNm a été démontrée par Jacques Monod et ses collaborateurs, ce qui lui valut le prix Nobel de Médecine en 1965. À l'inverse de l'ADN, l'ARNm n'est pas sous forme de double hélice et il adopte des structures secondaires complexes. Il est moins stable que l'ADN, c'est-à-dire qu'il est dégradé plus aisément, de par la présence d'un ribose à la place d'un désoxyribose. Le ribose est particulièrement sensible à l'hydrolyse alcaline alors que le désoxyribose y est complètement insensible.
Cet ARNm sera traduit en protéine au niveau des ribosomes du réticulum endoplasmique. Ces ribosomes vont décoder l'ARNm, c'est-à-dire le code AUG UCU CUU … pour assembler les acides aminés correspondants et faire une protéine. Le ribosome est un complexe multiprotéique comprenant des ARN ribosomiaux (non codants). Chez les eucaryotes, les ARNm sont en premier lieu maturés avant d'être traduits, grâce à des ARNsn (snRNA en anglais, petits ARN nucléaires) … La transcription est un processus complexe et l'élucidation de ses mécanismes fut l'une des grandes avancées de la biologie de la seconde moitié du XXe siècle. C'est un processus hautement régulé, surtout grâce à des protéines nommées facteurs de transcription qui, en réponse à des hormones par exemple, vont permettre la transcription de gènes cibles (par exemple les gènes exprimés lorsque la cellule reçoit des œstrogènes, ou de la progestérone, des hormones dites sexuelles). Une dérégulation des mécanismes de contrôle et la machinerie s'emballe, les ARN sont transcrits de manière désordonnée, les protéines sont présentes en excès, entraînant un fonctionnement aberrant des cellules, un fonctionnement cancéreux. En effet, dans la plupart de cancers, la transcription de certains gènes est altérée, ce qui entraîne un dérèglement total de la cellule qui se divise activement et de façon désordonnée.
Différentes formes de l'ADN
Comme expliqué auparavant, deux molécules d'ADN sont appariées via les liaisons hydrogènes entre leurs bases azotées pour former la double-hélice d'ADN (ADN sous forme double-brin). C'est sous cette forme stable que l'ADN est présent dans les organismes vivants. Néenmoins cette double-hélice peut être ouverte pour permettre l'exécution de processus biologiques fondamentaux (tels la réplication ou la transcription) générant ainsi de l'ADN sous forme simple brin. Suivant les conditions du milieu, ces deux formes d'ADN (simple et double brin) peuvent voir leur structure fluctuer. Ces structures sont dans la totalité rares, et leur fonctions biologiques (si elles en ont) mal connues.
Plusieurs types d'ADN double-brin
Selon la composition du milieu extérieur, surtout le pourcentage d'eau lié aux phosphates hydrophiles, la double-hélice d'ADN peut adopter trois structures :
- 95% d'eau : type B
- 70% d'eau : type A
- 50% d'eau : type Z
Ces structures existent aussi in-vivo :
- ADN-B : forme d'ADN la plus commune. Elle a une hélice à pas dextrogyre, des plateaux de base perpendiculaires à l'axe de l'hélice passant au centre de l'appariement de ces dernières. Elle possède 10, 5 paires de bases par tour (soit 21 nucléotides) soit une rotation de 36° entre chaque sucre (ou 34A). Les sucres sont en position anti (noyau des bases hors des sucres), endo et radiale comparé aux bases. L'espace vertical entre chaque paire de base est de 0, 34 nm.
- ADN-A : forme d'ADN spécifique à la transcription. En effet l'ARN étant de type A, lors de la transcription, l'ARN stimule un transfert de l'ADN du type B vers A. À la fin de la transcription, quand l'ARN s'est détaché, l'ADN reprend sa conformation B.
Le type A est caractérisé par des plateaux de base particulièrement incliné, une position tangentielle des sucres (mais aussi anti et endo), un axe passant dans le grand sillon et non plus par le milieu d'appariement des bases, et 11 HEF paires de bases par tour soit 32, 7° entre chaque sucre.
- ADN-Z : son rôle est de faciliter l'interaction des bases avec les protéines régulatrices. C'est une hélice à pas lévogyre. Il est caractérisé par des plateaux peu inclinés (9° environ), et une position alternative des sucres en radiale et tangentielle (ainsi qu'une alternance 3'endo syn/5'endo anti). L'axe passe par le petit sillon et présente 12 paires de bases par tour soit 30° entre chaque sucre. Le passage de l'ADN-B en ADN-Z est favorisée par la présence de multiples cytosines au sein des promoteurs.
Autres structures de l'ADN
- Les triplex : structure constituée quand une molécule d'ADN simple brin vient s'apparier dans le grand sillon d'une double hélice d'ADN
- Les G-quadruplexes : Structure secondaire constituée par de l'ADN simple brin quand il est riche en guanine, formant un empilement de plateaux ("quartets") constitués chacun de 4 guanines.
- Les hairpines
L'élasticité de l'ADN
L'ADN est une molécule extensible. Cette propriété a été démontrée par une équipe de chercheurs français de l'Institut Curie à Paris. Pour parvenir à cela, ils ont fixé une des extrémités de la molécule à une fibre optique jouant le rôle de capteur de force et l'autre à une microbille de latex, elle-même tenue au bout d'une micropipette par dépression. Le déplacement de cette dernière, sous le contrôle d'un ordinateur, appliquait à la molécule d'ADN une force variant de 10 à 160 pN (picoNewtons). La force était enregistrée par la fibre optique. C'est sous une tension de 70 pN que la molécule atteignit son étirement maximal, 1, 7 fois sa longueur d'origine. Un tel étirement se produit sous l'effet de la protéine RecA. Lors de la recombinaison somatique, celle-ci déroule partiellement la double hélice d'ADN, facilitant la formation d'un "triplex", molécule à trois brins qui formerait une étape intermédiaire de ce processus. Le rôle de RecA serait par conséquent d'induire cet état transitoire.
Différents types d'enzymes liées à l'ADN
- ADN hélicase : enzyme qui catalyse le déroulement des brins complémentaires d'une double hélice d'ADN.
- ADN ligase : enzyme catalysant la liaison entre deux molécules scindées d'ADN, formant des liaisons phosphodiesters entre l'extrémité 3'-hydroxyl de l'une et l'extrémité 5'-phosphate de l'autre. Son rôle naturel réside dans la réparation et la réplication de l'ADN. C'est un outil essentiel dans la technologie de l'ADN recombinant dans la mesure où elle permet l'incorporation d'ADN étranger dans les vecteurs.
- ADN polymérase : enzyme catalysant la polymérisation (5'vers 3') des monodésoxynucléotides triphosphates qui forment l'ADN. En absence de monodésoxynucléotides triphosphates, elle a un rôle d'exonucléase, supprimant les nucléotides non-appareillées des brins "sticky" (sens 3'vers 5')
- ADN primase : enzyme qui catalyse la synthèse de courtes amorces d'ARN à partir desquelles commence la synthèse des brins d'ADN.
- ADN topo-isomérase ou topoïsomérase (ex. ADN gyrase) : enzyme qui catalyse l'introduction ou l'enlèvement des surenroulements dans l'ADN.
Une opinion répandue est que l'ADN détermine l'aspect physique de l'individu associé : le phénotype. Il ne fait qu'y contribuer - certes pour une très large part (seulement le génotype) -, mais c'est le contexte - présence de répresseurs, de dérépresseurs et même de prions - qui conditionne la façon dont il s'exprime. L'illustration la plus spectaculaire en est la comparaison d'un papillon et de la chenille dont il est issu, qui ont évidemment précisément le même ADN.
C'est cette particulièrement forte dépendance du contexte pour l'expression de l'ADN qui donne tout son intérêt aux cellules-souches, qui positionnées dans un tissu existant exprimeront les caractéristiques existantes du tissu en question, ce qui donne la possibilité d'un nouveau type d'autogreffes
ADN et art
La structure hélicoïdale a inspiré un certain nombre d'artistes. Le plus célèbre reste le peintre surréaliste Salvador Dali qui s'en inspire dans près de 9 tableaux entre 1956 et 1976 dont Le Grand masturbateur dans un paysage surréaliste avec ADN et Galacidalacidesoxyribonucleicacid [6]
Notes et références
- ↑ ou, en particulier dans les plus vieux ouvrages, DNA de l'anglais deoxyribonucleic acid
- ↑ Le premier âge de l'ADN, éditions Vuibert
- ↑ (en) O. T. Avery, C. M. McLeod et M. McCarthy, «Induction of transformation by a desoxyribonucleic acid fraction isolated from Pneumococcus Type III», dans J. Exp. Med. , vol. 79, 1944, p. 137-158
- ↑ publication originale (en) [pdf]
- ↑ découverte par William Lawrence Bragg 40 ans plus tôt
- ↑ Acide Dalioxyribonucléique, M Morange, Pour la science, sept 2006, p 96-97
- Arrêté de terminologie du 14 septembre 1990.
- (fr) Manipuler et étudier la structure de l'ADN en 3D, dans un site de l'Acadamie de Toulouse :[1].
- Les empreintes génétiques et l'identification judiciaire
- (fr) "Il était une fois… l'ADN", traduction française de "DNA From The Beginning"
- (en) Le journal Nature fête les 50 ans de l'ADN
- Voir la vidéo en 3D de l'ADN dans l'encyclopédie vulgaris-medical. com [2]
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