Mitose

Du grec mi-, en deux, et de la racine tom-, qui indique une coupure (par exemple, lobotomie, un tome de livre, tomographie), la mitose sert à désigner les évènements chromosomiques de la division cellulaire. C'est une duplication «non sexuée» (au contraire de la méiose). Division d'une "cellule-mère" en deux "cellules-filles".

Elle sert à désigner aussi une étape bien spécifique du cycle de vie des cellules eucaryotes, dit «cycle cellulaire», qui est l'étape de séparation de chaque chromosome de la cellule mère et de leur répartition identique dans chacune des deux cellules filles. Ainsi, chaque «noyau-enfant» reçoit une copie complète du génome de l'organisme «mère». L'ADN est répliqué grâce à l'ADN polymérase quand il se trouve sous forme de chromatine (équivalent à un chromosome déroulé), lors de l'interphase du cycle cellulaire.

Le cycle cellulaire est divisé en plusieurs phases :

• la phase G1, première phase de croissance (la plus longue),
• la phase S pendant laquelle le matériel génétique est répliqué,
• la phase G2, qui est la seconde phase de croissance cellulaire et ,
• la phase M, celle de la mitose elle-même.
• il existe une phase dite de quiescence qui correspond à la sortie du cycle, phase G0, celle ci survient le plus souvent en G1,

Les phases G1, S et G2 forment l'interphase

Les mécanismes de la mitose sont particulièrement identiques chez la majorité des eucaryotes, avec uniquement quelques variations mineures. Les procaryotes sont dépourvus de noyau et ne possèdent qu'un seul chromosome sans centromère, ils ne se divisent par conséquent pas à proprement parler par mitose mais par scission binaire, tertiaire, multiple, ou par bourgeonement.

Les phases de la mitose

La mitose est un phénomène continu mais pour favoriser la compréhension de son déroulement les biologistes ont décrit quatre étapes caractéristiques de la mitose qui sont :la prophase, l'anaphase, la métaphase et la télophase.

Interphase

L'interphase' est la période du cycle cellulaire précédent la mitose qui est caractérisée par un accroissement du volume cellulaire, la cellule transcrit ses gènes et les chromosomes sont dupliqués. Elle peut être subdivisée en plusieurs phases :

• la phase G1 (de l'anglais Gap 1 ; gap = espace, pour l'espace entre la mitose et la phase S) durant laquelle la cellule croît et effectue les fonctions pour lesquelles elle est programmée génétiquement : synthèse protéique, etc. Cette phase détermine la taille finale des cellules filles issues de la mitose.
• la phase S (pour Synthèse de nouvelle molécule d'ADN) durant laquelle le matériel chromosomique (pour le moment sous forme de chromatine) est doublé par réplication. Chaque filament de chromatine s'est dédoublé en deux filaments qui restent collés en une sorte de croix (cette croix formera, par compactage/enroulement/condensation ce qu'on nomme généralement le "chromosome" c'est-à-dire deux chromatides collées par leur centromères).
• la phase G2 (Gap 2) où la cellule se comporte comme lors de la phase G1.

Prophase

Lors de cette phase, le matériel génétique (ADN), qui en temps normal est présent dans le noyau sous la forme de chromatine se condense en structures particulièrement ordonnées et individualisées nommées chromosomes. En effet, des protéines nommées Histone H1 sont attachées de part en part sur l'ADN. Or, durant la prophase, ces Histones H1 sont phosphorylées (par le MPF) ce qui provoque un enroulement accru de l'ADN qui semble se "condenser". Le nucléole se désagrège. Comme le matériel génétique a été dupliqué avant le début de la mitose, il y aura deux copies semblables du génotype dans chaque cellule. Pendant cette phase, les chromosomes sont par conséquent constitués de deux chromatides sœurs portant l'ensemble des deux la même information génétique. Elles contiennent aussi chacune un élément d'ADN nommé centromère qui joue un rôle important dans la ségrégation des chromosomes. Les deux chromatides d'un même chromosome sont reliées au niveau de la région centromérique. Une protéine appelée cohésine joue le rôle de colle et unit les deux chromatides d'un même chromosome.

Le deuxième organite important de la prophase est le centrosome, composé originellement de deux centrioles. Comme pour les chromosomes, le centrosome s'est dupliqué avant le début de la prophase (en 4 centrioles). Les 4 centrioles se séparent durant la prophase, formant deux centrosomes qui migrent chacun vers un pôle de la cellule. Le cytosquelette de microtubules se réorganise pour former le fuseau mitotique, structure bipolaire qui couvre entre les deux centrosomes mais reste hors du noyau. Par la croissance des microtubules, le fuseau mitotique s'allonge, ce qui étire le noyau cellulaire.

On peut se représenter les microtubules comme des perches ou des rails, dans la cellule. Certaines cellules eucaryotes, surtout les cellules végétales, sont dépourvues de centriole.

Prométaphase

Certains auteurs considèrent la prométaphase comme une partie de la prophase, plutôt que comme une phase différente. Qui plus est , elle ne se produit pas chez l'ensemble des eucaryotes.

Durant la prométaphase, la membrane nucléaire se désagrège sous forme de vésicules, initiant ainsi la mitose ouverte. La membrane nucléaire se reconstituera en fin de mitose. (Chez certains protistes, la membrane nucléaire reste intacte. On assiste alors à une mitose fermée).

Des complexes protéiques spécialisés : les kinétochores, se forment au niveau des centromères. Certains microtubules s'accrochent aux kinétochores. Ils seront alors nommés microtubules kinétochoriens. Les microtubules accrochés uniquement aux centrosomes sont nommés microtubules polaires. Les microtubules qui ne font pas partie du fuseau mitotique forment l'aster et sont nommés microtubules astériens. Progressivement chaque chromosome voit chacune de ses chromatides reliées à un pôle par l'intermédiaire des microtubules. Ceux-ci exerçant des tensions, les chromosomes ont alors des mouvements agités.

Métaphase

Deuxième phase de la mitose, après la prophase, c'est le rassemblement des chromosomes condensés à l'équateur de la cellule pour former la plaque équatoriale. Les tensions subies par chacun des kinétochores d'un chromosome s'équilibrent progressivement et ceux-ci s'alignent dans un plan localisé à mi-chemin des deux pôles. On observe que les chromosomes sont alignés selon leur centromère.

Anaphase

L'anaphase est une phase particulièrement rapide de la méiose et de la mitose où les chromatides se séparent et migrent vers les pôles opposés de la cellule. Les fils chromosomiques sur lesquels étaient accrochés les centromères des cellules se détachent et les chromatides se déplacent chacune vers un pôle de la cellule. Durant cette phase, suite à un signal spécifique qui correspond à une augmentation d'un facteur 10 de la concentration en calcium intracellulaire ainsi qu'à l'inactivation du MPF (protéolyse de la cycline B du MPF), les chromatides sœurs se séparent brutalement. Elles sont alors «tirées» par les microtubules en direction du pôle auquel elles sont rattachées. Les chromatides migrent rapidement à une vitesse d'environ 1 µm/min. Il y a 2 catégories de déplacements : l'anaphase A et l'anaphase B.

Pendant l'anaphase A, les chromatides, en réalité, se déplacent en direction du pôle sur les microtubules kinétochoriens qui raccourcissent car ils se dépolymérisent par leur extrémité + au fur et à mesure de la progression du kinétochore. En effet, les kinétochores permettent non seulement d'«arrimer» une chromatide au microtubule, mais également de les faire transporter le long des microtubules. Au niveau des kinétochores on trouve des «moteurs» moléculaires (de type dynéine) utilisant de l'ATP qui permettent de tracter les chromatides le long des microtubules qui eux, restent fixes.

Pendant l'anaphase B, les microtubules polaires s'allongent, et les pôles du fuseau mitotique s'éloignent l'un de l'autre entraînant avec eux les chromatides.

Télophase

Le terme «télophase» dérive du grec «telos» signifiant «fin». C'est la 4^e phase de la mitose.

Durant cette période :

• les microtubules polaires vont persister au niveau de leur extrémité + pour former les microtubules interzonaux qui disparaîtront lors de la phase la plus terminale de la télophase, la cytodiérèse, qui correspond à la division terminale des deux cellules filles.
• Les microtubules kinétochoriens disparaissent.
• les chromatides sœurs commencent à se décondenser.
• l'enveloppe nucléaire mais aussi les nucléoles commencent à se reconstituer dans la métaiose.

Cytodiérèse

Appelée aussi cytocinèse ou encore cytokinèse, elle agit après la mitose. Durant cette période, le sillon de division se forme dans un plan perpendiculaire à l'axe du fuseau mitotique et sépare la cellule en deux. Il peut en fait commencer à se former dès l'anaphase. Le clivage est dû à un anneau contractile qui est composé essentiellement d'actine et de myosine. Cette constriction se fait de manière centripète. Le sillon de division se resserre jusqu'à former un corps intermédiaire, formant un passage étroit entre les deux cellules filles et qui contient le reste du fuseau mitotique. Ce dernier finira par disparaître entièrement et les deux cellules filles se sépareront totalement. D'autre part, l'enveloppe nucléaire et les nucléoles finissent de se reconstituer et l'arrangement radial interphasique des microtubules nucléés par le centrosome se reconstitue.

La dernière phase de la mitose est la cytocinèse.

Chez la cellule végétale, la cytodiérèse est particulièrement différente de par la présence d'une paroi rigide (divisée en une paroi primaire, cellulosique, et une paroi primitive, pectinique, la totalité formant une paroi pecto-cellulosique). Elle se réalise par la construction d'une nouvelle paroi, phragmoplaste nommé plus simplement corps intermédiaire entre les deux cellules filles. Cette nouvelle paroi se développe de manière centrifuge : des vésicules Golgiennes contenant de la propectine s'accumulent du centre de la cellule vers la périphérie, puis ces vésicules fusionnent pour former le phragmoplaste qui se raccorde à la paroi primaire de la cellule mère, provoquant sa division en 2 cellules filles. La paroi primaire et la membrane des 2 cellules filles se reconstituent alors au niveau de cette séparation et le phragmoplaste se différencie en lamelle moyenne, ou paroi primitive.

Conséquences des erreurs

Il y a toujours de petites fautes, chaque fois qu'une cellule est constituée, le processus peut mal se dérouler. Et quand ces erreurs mitotiques surviennent pendant les premières divisions cellulaires d'un zygote, elles peuvent avoir des conséquences spécifiquement néfastes.

Exemples d'erreurs mitotiques :

1. Phénomène de non-disjonction : un chromosome ne se sépare pas pendant l'anaphase. Une cellule fille recevra les deux chromosomes homologues et l'autre n'en recevra aucun. Une des cellules filles aura alors une trisomie et l'autre une monosomie, qui sont des cas d'aneuploïdie.

2. Délétion, translocation, inversion, duplication chromosomiale :

La mitose est un processus traumatique. La cellule subit des changements importants dans son ultrastructure, ses organites se désintègrent et se reconstituent plusieurs heures après, et les chromosomes sont constamment déplacés par les microtubules. Dans certains cas , les chromosomes peuvent être endommagés. Un bras du chromosome peut être cassé et le fragment est alors perdu, causant une délétion. Le fragment peut être incorrectement rattaché à un autre chromosome non-homologue, ce qui cause une translocation. Il peut être réattaché au chromosome d'origine, mais en sens inverse, causant une inversion. Ou encore, il peut être reconnu à tort comme un chromosome scindé, causant alors une duplication chromosomale. L'effet de ces anomalies dépend de la nature spécifique de l'erreur. Quelquefois il n'y aura aucune conséquence, d'autre fois, cela peut induire un cancer, ou même causer la mort de l'organisme.

Méiose et mitose

La mitose et la méiose changent sur un certain nombre de points, mais présentent aussi des similitudes (mécanismes de séparation des chromosomes, etc. ). La mitose correspond à une reproduction asexuée des cellules, tandis que la méiose est un prélude à la reproduction sexuée. Par la méiose chaque parent produit des gamètes différents et conçus pour se rencontrer. De nombreux types de cellules sont capables de mitose mais seules celles des organes reproducteurs, les gonades (ovaires et testicules) réalisent la méiose. À partir d'une cellule, à la fin de la mitose il y a deux cellules génétiquement semblables tandis qu'à la fin de la méiose il y a quatre cellules le plus fréquemment génétiquement différentes et par conséquent uniques.

Mitose Végétale

Les principales différences entre la mitose végétale et la mitose animale sont l'absence de centrioles chez les plantes (à part chez les algues et certains gamètes), la présence d'une paroi qui conduit à une cytodiérèse spécifique, son rôle dans le développement post-embryonnaire et sa régulation hormonale. La mitose végétale est toujours mal comprise, surtout la manière dont le fuseau mitotique peut se former en l'absence de centrioles et de centrosomes (mais au niveau de chaque pôle en début de prophase on a une condensation cytoplasmique nommé calotte polairequi émettent des rayonnements qui vont former en fin prophase le fuseau mitotique. Par conséquent la différence est que pour la cellule animale au cours de la mitose au niveau des pôles on a les astères provenant des centrioles et pour la cellule végétale on les calotte polaire provenant de la condensation du cytoplasme) néanmoins les événements de mitose sont fortement liés aux réarrangements du cytosquelette.

Cytodiérèse La séparation des cellules filles se produit par formation d'une nouvelle paroi pectocellulosique sur le plan équatorial de la cellule. Ce plan est déterminé par la localisation de certaines protéines dès le début de la mitose. À la fin de la télophase des microtubules forment une plaque au niveau équatorial, c'est le phragmoplaste. Des vésicules de membranes provenant de l'appareil de Golgi et des précurseurs des composants de la paroi viennent s'y associer.

Rôle dans le développement Chez les organismes unicellulaires la disponibilité des nutriments dans le milieu est le facteur régulateur principal de la mitose qui dépend en fait de la taille de la cellule. Chez les organismes pluricellulaires les divisions se produisent seulement dans les méristèmes, et les cellules méristématiques dépendent pour la régulation de leur cycle cellulaire (comme pour leur approvisionnement en nutriments) des signaux générés par les cellules somatiques (en phase G0, c'est-à-dire quiescentes, qui ne se divisent pas)  : c'est un contrôle social. La formation des tissus et des organes ne se produit qu'au niveau de méristèmes par accumulation de cellules (mérèse).

La mérèse n'ayant lieu que dans les méristèmes, si une cellule somatique est endommagée ou détruite elle n'est pas remplacée, au contraire de ce qui se passe dans le règne animal. Ce qui fait que les plantes n'ont pas un plan d'organisation aussi strict que celui des animaux, il y a formation de nouveaux organes et sénescence des anciens. Autre différence, chez les plantes l'apoptose est peu importante dans la formation des organes.

Régulation hormonale Le signal de différenciation est donné aux cellules immatures par les cellules matures. Les signaux peuvent être des hormones non-peptidiques (auxine, cytokinines, éthylène, acide abscissique, brassinostéroïdes), des lipo-oligosaccharides (facteur nod), des peptides (systémine). La réponse aux hormones est variable selon les tissus. Elle intervient via les gènes MAPK (cascades kinases MAPK), déclenchement l'accumulation de cyclines indispensable à l'entrée en phase S.

L'auxine et les cytokinines jouent de concert un rôle majeur dans la mitose. L'apport exogène d'auxine est indispensable aux méristèmes qui peuvent être autosuffisants en cytokinines. Si une des deux hormones est absente aux niveaux suffisants la mitose n'a pas lieu. L'auxine active l'expression des gènes SAUR (réponse 2-5 min) et AUX/IAA (réponse 5-60min). Elle agit en particulier sur les méristèmes secondaires (essentiellement le cambium). Les cytokinines stimulent la séparation des chromosomes et la cytokinèse, provoquent l'accumulation de cyclines et activent la phosphatase cdc25 qui active la cycline kinase cdc2 par déphosphorylation de la tyrosine 15. Elles sont nécessaires à l'initiation du cycle cellulaire comme à sa progression.

L'ABA inhibe la mitose en réponse au stress hydrique en induisant la synthèse d'ICK, inhibiteur de cdk-cycline, dans les tissus méristématiques. Les brassinostéroïdes et les gibbérellines facilitent la mitose. Les gibbérellines stimulent la prolifération des méristèmes intercalaires (monocotylédones) et des tissus corticaux et épidermiques, insensibles à l'auxine en augmentant l'expression de l'histone H3 et de la cycline 1.
Le facteur Nod déclenche la nodulation racinaire en présence de bactérie Rhizobium.

En réponse à un stress une plante diminue la croissance de ses organes en ralentissant le cycle cellulaire ce qui diminué le taux de mitose et la taille finale des nouveaux organes (ils contiennent moins de cellules). Cet effet est plus important dans les racines que dans les feuilles. La réponse aux stress hydriques et salins a lieu par l'intermédiaire de l'ABA qui augmente l'expression de ICK1 qui interagit avec CDKA et inhibe l'activité histone H1 kinase. Qui plus est la cycline kinase cdc2 est désactivée par phosphorylation (la phosphorylation de cdc2 est reconnue comme un élément majeur de la réduction de la division cellulaire en réponse au stress). Un autre messager de stress est le jasmonate, impliqué dans la réponse aux blessures, aux pathogènes et la synthèse des parois végétales qui neutralise l'activité des cytokinines et inhibe la division cellulaire. La sensibilité des cellules au jasmonate dépend de la phase du cycle (plus importante en G1).

Les signaux environnementaux affectent la croissance et la division cellulaire. C'est une des formes d'adaptation de la plante aux changements environnementaux. Les cellules quiescentes (G0) peuvent dans certains cas sous l'influence de facteurs hormonaux (auxine), nutritionnels ou environnementaux (lumière) repasser en phase G1 pour entreprendre un cycle de division. Ce maintien d'une capacité mitotique des cellules quiescentes permet d'atteindre les ressources environnementales (lumière et minéraux).

Maintien de trois génomes En plus du génome du noyau les plantes doivent répliquer leurs génomes mitochondries et des chloroplastes. La réplication de ces génomes n'intervient que dans les méristèmes et les organes essentiels. Quand la cellule est en division rapide le nombre de génomes par organite augmente largement. Quand la vitesse de division ralentit la réplication des génomes cesse et le nombre d'organites par cellule augmente par division jusqu'à ce qu'il n'y ait plus qu'un ou deux génomes par organite.

Médias

• La mitose en animation flash.
• [vidéo]La mitose filmée de cellule animale (puis accélérée)
• [vidéo]Mitose de cellule végétale, filmée (puis accélérée), par Youtube.

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La version présentée ici à été extraite depuis cette source le 17/03/2009.
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